НЕЙРОН официальная версия

НЕЙРОН

1.1. Строение нейрона

По современным представлениям нервная клетка (нейрон) представляет собой основной функциональный элемент нервной системы, перерабатывающий поступающую к нему информацию и передающий результат переработки другим нейронам.

1.1.1. Сома, дендриты, аксон

Нейрон состоит из тела клетки — сомы, множества ветвящихся отростков — дендритов, по которым поступают сигналы, и обычно одного выходного волокна — аксона. Внутриклеточная среда отграничена от внеклеточной тонкой оболочкой — мембраной.

На мембране сомы и дендритов расположены синапсы — окончания аксонов других нейронов. Сома нейрона состоит из ядра, содержащего генетический аппарат, и цитоплазмы, в которой осуществляется синтез белков. В теле нейрона, в дендритах и аксонах имеются мнкротрубочки диаметром около 200 А, которые предположительно служат для транспорта синтезируемых в теле нейрона белков.

Переход сомы нейрона в аксон называется аксонным холмиком и характеризуется высокой возбудимостью. Аксоны некоторых нейронов нервной системы покрыты оболочками, состоящими из шванновских клеток или клеток глии. Промежутки между ними — перехваты Ранвье (рис. 1.1).

Разные типы нервных клеток характеризуются разной геометрической структурой дендритов. Встречаются дендриты довольно длинные, простирающиеся от сомы на расстояние в 30—40 диаметров сомы, маловетвящиеся. Другие дендриты — на расстояние порядка диаметра сомы и имеют большое количество узлов ветвления.

1.1.2. Структура мембраны нейрона

Мембрана толщиной 70—80 А, отделяющая цитоплазму нейрона от внешней среды, состоит из слоя фосфолипидных молекул, имеющего с внешней и с внутренней сторон слои белковых молекул. Центральный фосфолипидный слой обладает симметричной структурой, в которой жирные кислоты липидов обращены внутрь мембраны.

Поперечник мембраны пронизывают каналы, по которым могут перемещаться определенные ионы. В мембрану встроены рецептивные белки, управляющие состоянием ионных каналов (рис. 1.2). В модели мембраны совокупность каналов представлена сопротивлением, а совокупность диэлектрических участков — параллельно включенной емкостью.

Мембрана, окружающая нервную клетку (сому, дендриты и аксон), бывает двух типов: пассивная и активная.

Пассивная мембрана способна проводить электрическое возбуждение лишь электротонически (с затуханием), как кабель. Активная мембрана способна формировать и проводить незатухающий с расстоянием импульс. Эти два типа мембран могут перемежаться.

Установлено, что в активной мембране существуют особые участки — каналы, которые могут быть в открытом или закрытом состоянии. Обычно каналы бывают двух типов: проводящие ионы натрия, проводящие ионы калия.

Каналы каждого из этих типов проводят только ионы одного вида (либо только калия, либо только натрия). Управление (открытие, закрытие) каналов осуществляют многовалентные катионы, в основном кальция. В невозбужденной мембране катионы кальция находятся в связанном состоянии с молекулами, образующими каналы, закрывая каналы. Смещение полярных участков некоторых молекул мембраны открывает каналы для ионов натрия и калия, что приводит к возбуждению мембраны и генерации распространяющегося потенциала действия.

1.1.3. Синапсы, типы синапсов

Синапсы — участки взаимодействия аксонных термина- леи с мембраной нейрона — бывают двух типов: возбуждающие и тормозные. Возбуждающие увеличивают деполяризацию мембраны, тормозные — гиперполяризацию мембраны.

По принципу своего влияния на мембрану синапсы подразделяются на химические и электрические. Кроме того, различают аксо-аксональные, аксосоматические, аксодендритические, дендродендритические и соматосоматические синапсы (рис. 1.3).

Хотя плотность распределения синапсов на соме и дендритах в среднем одинакова, однако более высокая плотность распределения синапсов имеет место в узлах ветвления и в области локальных расширений дендритов.

Поэтому узлы ветвления дендритов имеют особое значение при функционировании нейрона.

На соме нервных клеток в большинстве случаев синапсы мелкие, их линейные размеры не превышают 0,2— 0,4 мкм (для нервной системы млекопитающих), в то время как на дендритах значительная часть синапсов имеет протяженность около 1 мкм.

На дендритах бывают синаптические контакты специального вида, так называемые «шипиковые» синапсы, располагающиеся на грибообразных отростках. Шипик состоит из тонкой ножки, окончание которой утолщено в 3—5 раз, образуя головку шипика. На головке размещается один или несколько обычных синаптических контактов. В некоторых отделах мозга на шипиках расположено подавляющее большинство синапсов.

1.2. Процессы на мембране

Мембрана содержит пассивные и активные участки. Пассивная мембрана обладает способностью проводить отклонения потенциала в какой-либо точке от равновесного значения к другим точкам с затуханием, пропорциональным расстоянию. В активной мембране распространяется волна регенерирующего, возбуждения за счет вольт-зависимого изменения проводимости ионных каналов.

В спокойном состоянии мембраны среда внутри клетки имеет некоторый «потенциал покоя» (примерно 70 мВ) относительно внешней среды. Эта разность потенциалов определяется разной концентрацией ионов ряда элементов, главным образом ионов натрия и калия. В покое концентрация ионов калия на порядок ниже, чем с внутренней стороны (внутри нервной клетки или волокна).

Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к ее наружной поверхности. Наблюдаемая разность концентраций ионов и потенциалов по обе стороны мембраны обусловлена процессами клеточного обмена — неким гипотетическим «метаболическим насосом», выкачивающим часть ионов натрия наружу и накачивающим часть ионов калия внутрь клетки.

Внутриклеточный потенциал может повышаться (деполяризация) или еще более понижаться (гиперполяризация).

Изменение потенциала в сторону деполяризации называют также возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), а в сторону гиперполяризации — тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). Соответственно все факторы, включая действие синапсов, называют возбуждающими или тормозными в зависимости от того, повышают или понижают они потенциал с внутренней стороны мембраны.

Возбуждающее воздействие, вызывающее повышение внутриклеточного потенциала (деполяризацию), не приведет к активному возбуждению мембраны, если не достигнут уровень возбуждения, т. е. изменение потенциала было меньше порогового. При этом порог по потенциалу зависит от формы возбуждающего импульса: чем положе восходящий фронт импульса, тем выше порог. Подпороговые изменения потенциала сопровождаются трансмембранным током, образованным емкостным током и током утечки.

При подпороговых процессах проницаемость мембраны для ионов существенно не меняется, поэтому и процессы относят к пассивным.

Активный процесс начинается с того момента, когда внутриклеточный потенциал превысил уровень порогового возбуждения. С этого момента резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Проходя снаружи через мембрану внутрь клетки (волокна), ионы натрия еще больше повышают внутренний потенциал, повышение потенциала увеличивает проницаемость для ионов натрия. Процесс нарастает лавинообразно до тех пор, пока разность потенциалов между внутренней и внешней средами не достигнет противоположного знака, затем ток натрия убывает. Зато постепенно увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия. Калиевый ток течет навстречу натриевому. Он также достигает максимума и затем спадает. За счет тока натрия этот потенциал достигает своего максимума, а ток калия вновь сводит потенциал мембраны к значению, свойственному потенциалу покоя.

1.2.1. Активный транспорт ионов через мембрану

По современным представлениям в нейроне исходно существуют различные концентрации ионов калия внутри и снаружи клетки. Потенциал равновесия «запирает» выход ионов калия из клетки. Однако отрицательный потенциал создает условия движения в клетку ионов натрия из внешней среды, что в свою очередь снижает уровень отрицательного мембранного потенциала, облегчая выход калия под влиянием разницы концентраций. Постепенно концентрации ионов калия и натрия внутри и снаружи будут выравниваться. Для того чтобы поддержать эту разницу концентраций, должен существовать механизм вывода ионов натрия из клетки и переноса ионов калия в клетку.

Этот механизм называют натрий-калиевым насосом. Внутриклеточный натрий на внутренней стороне мембраны соединяется с веществом — носителем В. Комплекс NaB электронейтрален и благодаря диффузии выходит наружу, где расщепляется. Освободившийся носитель В под влиянием энзима переходит в форму С и присоединяет ион калия К+. Комплекс КС диффундирует внутрь клетки и отдает ион калия. Переносчик С при участии АТФ переходит в форму В с использованием внутренней энергии клетки (рис. 1.4), и цикл повторяется.

1.2.2. Элекгротонический потенциал.

Фиксация напряжения

При подаче импульса тока через введенный в тело нейрона микроэлектрод можно обнаружить, что потенциал нейрона, регистрируемый вторым микроэлектродом, изменяется. Нейрон деполяризуется при инъекции положительных зарядов д гиперполяризуется при введении отрицательных. Схематически мембрану нейрона можно представить как параллельно подключенные емкость и сопротивление. Емкость образована диэлектриком — фосфолипидами мембраны. Сопротивление создают каналы ионной проводимости. При достижении мембраной потенциала покоя, определяющегося соотношением потенциалов равновесия разных ионов, суммарный ток равен нулю.

При подаче импульса тока сначала он течет через емкость (емкостный ток). Падение напряжения на сопротивлении при этом равно нулю. По мере зарядки конденсатора все большая доля тока течет через сопротивление.

После зарядки конденсатора ток течет через мембрану, создавая на ней падение напряжения (рис. 1.5).

1.2.3. Потенциал действия

Методом фиксации напряжения было показано, что мембрана нейрона имеет быстро инактивирующуюся натриевую проводимость и устойчиво сохраняющуюся калиевую. Если не учитывать влияние емкостей, то нейрон можно представить схемой, состоящей из двух батарей и двух переменных сопротивлений. Одна батарея определяется потенциалом равновесия для калия (—75 мВ). Переменное сопротивление воспроизводит изменение калиевой проводимости. Другая батарея определяется потенциалом равновесия по натрию (+55 мВ) и переменным сопротивлением, воспроизводящим натриевую проводимость. Эти батареи и сопротивления образуют цепь, формирующую потенциал действия. При этом падение напряжения на мембране определяется соотношением проводимостей (рис. 1.6).

1.2.4. Суммация электротонических потенциалов

Электрические свойства мембраны нейрона характеризуются двумя константами: постоянной времени и постоянной длины. Постоянная времени мембраны определяет временную суммацию электротонических потенциалов: при поступлении на один и тот же участок мембраны двух электротонических потенциалов они суммируются на интервале времени, пропорциональном постоянной времени. Постоянная длины мембраны определяет пространственную суммацию электротонических потенциалов: если два электротонических потенциала одновременно поступают на два соседних участка пассивной мембраны, то к собственному потенциалу каждого участка добавляется часть потенциала соседнего участка, пропорциональная расстоянию между участками, деленному на постоянную длины мембраны.

Когда электротонические потенциалы возникают в разных участках мембраны в разные моменты времени, то их суммация определяется как постоянной времени, так и постоянной длины мембраны — имеет место так называемая пространственно-временная суммация.

Клетки с большими ^значениями этих констант более эффективно суммируют сигналы. Суммация позволяет мембранному потенциалу достичь критического значения генерации потенциала действия даже тогда, когда отдельные электротонические потенциалы этого уровня не достигают. Электротонические потенциалы определяются пассивными свойствами мембраны — емкостью и сопротивлением. Однако источником электротонических потенциалов в пассивных участках мембраны могут быть происходящие в прилежащих участках изменения потенциала, вызванные изменением ионной проводимости. Так, потенциал действия, генерируемый вследствие открывания натриевых каналов, создает в прилегающих участках, еще не охваченных процессом открытия натриевых каналов, деполяризационный сдвиг, определяемый константой длины мембраны. Аналогичным образом постоянная времени и постоянная длины вносят свой вклад в суммацию электротонических потенциалов, вызванных другими источниками: постсинаптическими потенциалами и пейсме- керными потенциалами.

1.2.5. Пейсмекерные потенциалы

В ряде нейронов даже после полной изоляции их сомы (ампутации дендритов и аксонов) при внутриклеточной регистрации наблюдаются колебания потенциала амплитудой 10—20 мВ и частотой от 1,0 до 2,5 Гц, получившие название пейсмекерных потенциалов. Эти потенциалы могут быть регулярными или образовывать отдельные веретена, в которых амплитуда потенциалов постепенно возрастает, достигает максимума и падает. Сравнение пейсмекерных потенциалов нейрона до и после изоляции от других нервных клеток указывает на то, что источником колебаний являются эндогенные процессы, поскольку тип активности сохраняется и в полностью изолированном нейроне. Если пейсмекерные потенциалы достигают порога генерации потенциала действия, то они запускают их генерацию.

Таким образом, благодаря наличию пейсмекерных потенциалов нейрон становится активным генератором. Более того, поскольку определенный тип нейрона и при полной изоляции сохраняет свой тип пейсмекерной активности, эта активность является генетически заданной. Вместе с тем пейсмекерный потенциал очень чувствителен к изменениям уровня мембранного потенциала: небольшая деполяризация клетки током до 1 нА достаточна для того, чтобы увеличить частоту и амплитуду пейсмекерных потенциалов, а гиперполяризация в тех же пределах ведет к замедлению пейсмекерных колебаний, их урежению, снижению амплитуды и, наконец, полному подавлению.

Анализируя пейсмекерные потенциалы, можно заметить, что при возрастании их амплитуды деполяризационная волна становится более острой. Это объясняется тем, что к пейсме- керному потенциалу присоединяется локальный потенциал, не достигающий порога развития лавинообразного процесса, связанного с генерацией потенциала действия.

Чувствительность пейсмекерных потенциалов к сдвигам мембранного потенциала делает их легко управляемыми внешними влияниями.

У ряда нейронов можно обнаружить несколько локусов пейсмекерных колебаний с разными свойствами и разным вкладом в механизмы генерации потенциалов действия. Источником пейсмекерных колебаний, по-видимому, являются электрогенные эффекты активного транспорта ионов. Переходы от деполяризации к гиперполяризации, образующие пейсмекерную волну, не сопровождаются изменением сопротивления мембраны. Активный транспорт ионов натрия ограничивается при развитии гиперполяризации. Активный транспорт ионов хлора ограничивается развитием деполяризации. Таким образом, пейсмекерный потенциал имеет зону оптимума, ограниченную сверху определенной деполяризацией, а снизу — определенной гиперполяризацией нейрона.

1.2.6. Электрический синапс

Электрический синапс образован срастанием мембран пре- синаптического и постсинаптического нейронов. Ток, инъецируемый в один нейрон через каналы, связывающие обе мембраны, затекает в постсинаптический нейрон пассивно и регистрируется на его мембране в виде электротонического потенциала.

Если один (прбсинаптический) нейрон генерирует потенциал действия, то у второго (постсинаптического) обнаруживается электротонический потенциал, в искаженной форме воспроизводящий за счет пассивных свойств мембраны потенциал действия пресинаптической мембраны в виде дифазного потенциала. При суммации дифазных потенциалов постсинаптическии нейрон сам генерирует потенциал действия, распространяющийся по аксону.

1.2.7. Квантовый механизм химического синапса

Электрический синапс содержит каналы, непосредственно связывающие пре- и постсинаптическую мембраны и обеспечивающие электротоническую связь между нейронами.

В отличие от электрического в химическом синапсе пре- и постсинаптическая мембраны разделены, и электротонический потенциал не принимает участия в связи нейронов. Связь реализуется посредством химических передатчиков — медиаторов. Медиатор находится в специальных гранулах — везикулах, находящихся в пресинаптической терминали. Под действием прибывшего в пресинаптическую терминаль импульса происходит присоединение везикулы к пресинаптической мембране, и в си- наптическую щель в сторону постсинаптической мембраны выбрасывается порция — квант медиатора. При этом медиатор действует на рецептивный белок постсинаптической мембраны. Этот рецептивный белок управляет каналами ионной проводимости. В зависимости от того, в отношении каких ионов в постсинаптической клетке регистрируется миниатюрный постсинаптическии потенциал (0,5—1 мВ) и как изменяется проводимость, спонтанно выделяются кванты медиатора, образуя в постсинаптичес- ком нейроне последовательность миниатюрных потенциалов постоянной амплитуды со случайными интервалами между ними. Миниатюрные потенциалы исчезают, если будут блокированы рецепторы, специфичные в отношении данного медиатора. В регуляции выделения медиатора принимает участие кальций. При деполяризации кальций входит в пресинаптическую часть синапса и перемещается к участкам, где везикулы присоединяются к участкам пресинаптической мембраны. Кальций облегчает слияние мембраны везикулы с мембраной терминали, в результате чего происходит выделение кванта медиатора.

Поступающий к пресинаптическому окончанию потенциал действия деполяризует термина ли, что приводит к открытию каналов кальциевой проводимости, которая в сильной степени зависит от уровня мембранного потенциала. Поступление кальция приводит к массированному выходу медиатора сразу из большого числа синаптических пузырьков. Суммация нескольких выделившихся в ответ на один потенциал действия квантов медиатора образует элементарный постсинаптический потенциал.

1.2.8. Транссинаптическая индукция энзимов

При действии медиатора на рецептор возникает комплекс, в котором белок обладает специфической конфигурацией. Такой белок может выполнять функцию индуктора: транс- портируясь к ядру клетки и связываясь с репрессором, он включает механизм транскрипции в определенном оперо- не, обеспечивая синтез группы функционально связанных энзимов. Энзимы, поступая к участкам синтеза медиатора, усиливают в качестве катализаторов синтез медиатора в пресинаптической терминали нейрона. Таким образом, реализуется схема медиатор ->- трансформация рецептивного белка ->- включение оперона на молекуле ДНК -*■ ->- транскрипция как синтез и-РНК ->- синтез энзимов -> ->- транспорт энзимов по аксону к пресинаптическому окончанию -*• усиление синтеза медиатора в пресинапсе (рис. 1.7). Такой процесс носит название транссинапти- ческой индукции энзимов.

Наиболее подробно транссинаптическая индукция энзимов изучена на адренергических нейронах шейного узла, синтезирующих в термина лях своих аксонов медиатор норадреналин (или иначе, норэпинефрин). Нейроны этого узла, обладая мускориновыми и никотиновыми рецепторами, чувствительны к ацетилхолину. При присоединении ацетилхолина к никотиновым рецепторам через сутки в нейроне увеличивается содержание ферментов, выполняющих функцию катализаторов при синтезе норэпине- фрина. Синтезируемые в теле нейрона энзимы транспортируются по аксону к пресинаптическим окончаниям, где происходит повышенный синтез норэпинефрина. Вызванное действием ацетилхолина на никотиновые рецепторы усиление синтеза энзимов опосредовано процессом транскрипции с участием и-РНК. Это доказывается тем, что антибиотик актиномицин-D, препятствующий

Рис. 1.7. Транс-синаптическая индукция энзимов образованию молекулы и-РНК на матрице ДНК, включает транссинаптическую индукцию энзимов, катализирующих синтез норэпинефрина. Следует подчеркнуть, что индукция энзимов, ответственных за синтез норэпинефрина, происходит только в том случае, если ацетилхолин действует на никотиновые рецепторы. Если эти рецепторы блокировать, то индукции ответственных за синтез норэпинефрина энзимов не происходит.

Таким образом, аналогичный ферментативной адаптации механизм включен в регуляцию эффективности работы нейрона в звене синтеза медиатора.

1.3. Нейронные сети

Различают два крайних типа нейронных сетей: нелокальные нейронные сети и локальные. В нелокальных сетях нейрон выступает как структурная единица переработки информации. Локальные цепи принципиально отличаются от нелокальных тем, что в них единицей обработки информации является не весь нейрон, а отдельный участок его сомы, дендрита или аксона [5, 102]. Локальной называется цепь, образованная локальными участками одного или нескольких соседних нейронов, так что изменения в каждом из участков не затрагивают весь нейрон как целое.

Информационные свойства отдельного нейрона или его части существенно зависят от процессов, происходящих в дендритных и аксонных образованиях, и свойств его мембраны. Мембрана дендритов нейронов многих типов может быть возбудимой, способной проводить активное возбуждение. Морфологические данные говорят о наличии геометрически неоднородных участков в системах ветвлений дендритов и аксонов: расширений, узлов ветвления.

шипиков, касательных контактов [5—7]. Такие неоднородности участвуют в процессах переработки информации нейроном, являются элементарными звеньями нейрона, преобразующими информацию. Вблизи неоднородностей меняется скорость проведения возбуждения, амплитуда активного и пассивного процессов, форма импульса возбуждения [4, 26, 35]. В зависимости от вида неоднородности выходной сигнал будет представлять собой результат той или иной операции [26, 35, 46].

Информационные свойства локальных цепей определяются структурно-функциональными особенностями входящих в состав цепи участков нейронов, а также определяются характером латеральных возбуждающих и тормозных взаимодействий между нейронами сети.

1.3.1. Локальные цепи

Можно условно выделить локальные дендритные, локальные аксонные и смешанные локальные цепи. Локальные дендритные цепи — это такие образования, в которых имеются дендро-дендритные контакты как в структуре одного нейрона, так и между дендритами соседних нейронов.

Локальные аксонные цепи образуют аксо-аксональные касательные контакты и анастомозные соединения аксонов разных нейронов. Смешанными локальными цепями назовем структуры из аксонных и дендритных ветвлений, в которых имеются контакты разных типов: дендро-ден- ритные, аксо-аксональные, ак- со-дендритные, дендро-сомати- ческие и т. д. (рис. 1.8). Ден- дриты и аксоны могут иметь структурно-функциональные неоднородности, способствующие расширению набора операций, выполняемых в локальных цепях.

Простейшим случаем локальных цепей являются локальные аксонные цепи с аксо-аксональными синапсами, когда под влиянием импульса, проходящего по аксону одного нейрона, срабатывает одна из аксонных термина- леи другого — невозбужденного нейрона, не влияя на аксонные ветви этого нейрона. Сома нейрона выполняет в этом случае функцию питания ветвей, а информационные процессы в ветвях развиваются независимо.

Более сложные локальные цепи образуются в результате дендро-дендритных контактов разных нейронов.

В этом случае происходит локальная обработка информации во множестве точек локального взаимодействия дендритов. Следует учитывать, что при локальном взаимодействии на близких расстояниях генерация импульса не обязательна. Достаточно, чтобы один синапс оказал влияние в близком соседстве от другого и его эффективность изменилась за счет электротонического эффекта, связанного с входом кальция в рассматриваемый локальный участок мембраны.

Возможность образования отдельными участками мембраны нейрона независимых параллельно работающих локальных цепей означает, что единицей обработки является не нейрон как целое, а его отдельные локусы. В связи с этим функция нелокальных сетей является вторичной по отношению к информации, предварительно обработанной в локальных нейронных цепях. При помощи аксонных систем сигналы нейронной сети передаются затем на значительные расстояния.

1.3.2. Организация нейронных сетей мозга

Под нейронной сетью понимается нелокальная нейронная сеть из нервных клеток, между которыми заданы перекрестные (латеральные) возбуждающие и тормозные взаимодействия, в результате которых нейронные сети оказываются приспособленными для выполнения разнообразных информационных преобразований.

Выделяют несколько типов тормозных латеральных взаимодействий между нейронами сети: непосредственное латеральное торможение соседних нейронов через тормозные коллатерали; коллатеральное торможение через вставочный тормозный нейрон; возвратное торможение, заключающееся в том, что выходной сигнал нейрона возвращается к нему через тормозную коллатераль аксона и приводит к торможению активности нейрона. Возвратное торможение может осуществляться по типу непосредственного или коллатерального торможения. Пресинаптическое заключается во влиянии синаптическпх контактов одного нейрона на синаптические контакты другого, уменьшающем активность этих контактов.

Торможение между нейронами может осуществляться как через химические, так и через электрические синапсы.

Бывает изотропное латеральное торможение, равномерно распределенное между нейронами, и анизотропное латеральное торможение, когда в одном направлении торможение больше или меньше, чем в других.

Рассмотрим организацию нейронных сетей различных отделов мозга.

Новая кора. Основной структурно-функциональной единицей (элементарной нейронной сетью) новой коры служит колонка — вертикально расположенная группа клеток, связанных между собой преимущественно вертикальными связями. Кортикальная колонка нейронов образует модуль обработки информации, выделяющий один определенный признак сигнала. Расположение нейронов в виде множества колонок позволяет выделять несколько переменных в локальном участке топографического коркового представительства. Таким образом, с помощью вертикальных колонок в трехмерную структуру новой коры встраивается аппарат многомерного отображения внешней среды.

Так, форма кожной поверхности тела представлена в виде карты на постцентральной соматосенсорной коре.

Каждый участок кожи представлен группой локальных колонок, каждая из которых содержит нейроны, отвечающие на данную модальность стимула в данном участке кожи. Другим примером колончатой организации коры мозга является представительство вибрисс крысы в коре.

Каждая вибрисса представлена колонкой клеток, которые возбуждаются только при движении данной вибриссы [85].

Различают следующие типы корковых колонок: 1)ми- кроколонки — в них представлены градации выделяемого признака; 2) гиперколонки, каждая из которых содержит набор микроколонок (в гиперколонке представлен набор градаций данного признака); 3) макроколонки, каждая из которых содержит набор гиперколонок (в каждой макроколонке представлен набор признаков в данном топографически локальном участке коры больших полуша- рий, представляющем участок рецептивной поверхности).

Гиперколонка представляет собой корковую часть локального анализатора определенного свойства.

Макроколонка представляет набор таких локальных анализаторов.

Тангенциальные волокна серого вещества, распространяющиеся на 1—2 мм, по-видимому, создают латеральное торможение между гиперколонками, выделяющими одни и те же свойства в разных макроколонках. Следовательно, обработка информации о разных свойствах сигнала в разных точках пространства происходит в параллельных каналах.

Вверх от IV слоя идут нейроны отображения сигнала, нейроны V и VI слоев являются исполнительными элементами. Нейрон — элемент микроколонки является нейроном-детектором. Совокупность детекторов одного класса в гиперколонке одного топографического локуса образует квазирецептивную поверхность. Зрительная кора. Зрительная кора приматов образована вертикальными колонками нейронов. В этих колонках представлены доминантные глаза, а также колонки нейронов, чувствительных к разной ориентации участка линии, находящегося в пределах топографически локального участка проекции сетчатки. Отрезок прямой линии в поле зрения возбуждает группу макроколонок, в которой, в свою очередь, возбуждаются гиперколонки определенного класса, а именно гиперколонки, выделяющие ориентацию линии. В этих гиперколонках будут возбуждены только те микроколонки, оптимальная чувствительность к ориентации линии у которых совпадает с ориентацией линии [62, 104, 105, 110].

Простые клетки зрительной коры.

В соответствии с функциональными свойствами в зрительной коре кошки выделяют два основных класса нейронов: клетки с простыми рецептивными полями (простые) и клетки со сложными рецептивными полями (сложные) [68, 69]. Область рецептивного поля, в которой стационарный стимул вызывает разряд, называется полем разряда. Поле разряда образует только часть рецептивного поля. Другие участки рецептивного поля оказывают усиливающее или ослабляющее действие. Простые клетки оптимально отвечают при определенной ориентации линии в их рецептивном поле [51]. К возбуждающему рецептивному полю клеток примыкают тормозные зоны.

Простые клетки бывают двух типов. Одни построены из концентрических нейронов наружного коленчатого тела с возбуждающими центрами, другие из нейронов с тормозящими центрами. Тормозные зоны построены из тех же элементов, что и возбуждающие. Таким образом, одни клетки отвечают на светлые линии при темном фоне, другие — на темные линии при светлом фоне. Клетки наружного коленчатого тела в отличие от простых клеток коры имеют концентрические, а не сильно сжатые эллиптические рецептивные поля. Возбуждающее и тормозное поля простой рецептивной клетки не совпадают по центру.

Оптимальная ориентация рецептивного поля перпендикулярна линии, соединяющей центры возбуждающего и тормозного полей [69].

Сложные клетки зрительной коры. В отличие от простых клеток сложные клетки зрительной коры характеризуются большими рецептивными полями.

Линия оптимальной ориентации, расположенная в рецептивном поле такой клетки, вызывает ответ на включение и выключение. Сложная клетка отвечает серией разрядов при движении линии в ее рецептивном поле [65].

Рецептивное поле сложных клеток построено из клеток латерального коленчатого тела с возбуждающими и тормозными центрами. Это относится к возбуждающей и тормозной зонам [69].

Сложные клетки, так же как и простые, имеют смещенные по центру перекрывающиеся рецептивные поля.

Оптимальный наклон линии перпендикулярен линии, соединяющей центры полей. Сложные клетки возбуждаются как при действии светлых, так и темных полос. Кроме того, реакция на свет и темноту сразу же компенсируется сигналами противоположного знака. Таким образом, основное различие между простыми и сложными клетками обусловлено разным типом входов. Простые клетки имеют входы либо от ОН-, либо от ОФФ-нейронов. Сложные клетки получают сигналы и от ОН-, и от ОФФ-нейронов. При действии как темных, так и светлых полос имеет место сильное торможение по краям рецептивного поля [69].

Ретинотопическая проекция в зрительной коре. В зрительной коре обезьяны существует топографическая карта зрительного поля. Эта карта характеризуется «фактором увеличения», который показывает, какой размер участка представляет данную область зрительного поля. Фактор увеличения измеряется в мм/град. Представленный как функция эксцентриси- тета фактор увеличения показывает, что область фовеа представлена в зрительной коре большими участками, чем периферические участки поля зрения. Максимальное значение фактора увеличения равно 6 мм/град.

Острота зрения измеряется минимальным углом различения точек на сетчатке. Для фовеа острота зрения равна 0,67 мин. На зрительной коре этому разрешению сигналов соответствует расстояние 67 мкм. При измерении размеров рецептивного поля нейрона зрительной коры оказалось, что гиперколонки (полный набор колонок нейронов с разной оптимальной ориентацией) расположены в зрительной коре на расстоянии 1—2 мм. Локальный образ в зрительной коре возникает в пределах одной гиперколонки. Различие двух стимулов на уровне коры определяется размером рецептивного поля [52].

Развитие нейронов зрительной системы. Нейроны латерального коленчатого тела релейного ядра зрительной системы формируются в течение недели около 40-го дня эмбрионального развития. Синаптический аппарат начинает складываться 20 дней спустя. Быстрое увеличение размеров и клеточных тел происходит в первый месяц пост- натальной жизни. В условиях зрительной депривации этот процесс нарушается. В позднем пренатальном и раннем постнатальном периоде обнаруживают уже слоистую структуру. Основными признаками незрелости нейронов являются: наличие большого числа похожих на волоски выростов на дендритах и утолщений в виде колбочек, связанных с процессом роста [7, 56].

В конце первого месяца постнатальной жизни волоски и утолщения на дендритах исчезают. Степень морфологических изменений у разных типов нейронов различна.

Мультиполярные нейроны характеризуются несколькими основными дендритами, берущими начало от сомы нейрона. Такие нейроны встречаются во всех слоях с первого до шестого. Однако имеет место градиент в степени их зрелости. Так, когда первый слой содержит нейроны с развитым дендритным деревом уже без волосков и утолщений, дендриты мультиполярных нейронов пятого и шестого слоев еще имеют волоски и утолщения, а их дендритные ветви развиты слабо.

Биполярные нейроны имеют или два основных дендрита, или три, в последнем случае у них форма треугольника. Биполярные нейроны обладают большей степенью зрелости, чем мультиполярные нейроны.

Нейроны с дендритом, напоминающим аксон, характеризуются тонкими цилиндрическими дендритами, длина которых увеличивается в процессе развития. Нейроны с веерообразными дендритами приобретают черты взрослого состояния еще в эмбриональной стадии.

Общая схема созревания нейронов наружного коленчатого тела включает: 1) появление участков роста в виде колбочек (ранний пренатальный период); 2) появление тонких волосков на дендритах (поздний пренатальный период); 3) редукция участков роста и исчезновение волосков (несколько дней постнатального периода).

Эффективность зрительной системы обезьяны, проявляющаяся сразу же после ее рождения, является следствием пренатальной дифференциации нейронов наружного коленчатого тела. Позже следует лишь созревание с формированием шипиков и дистальных участков дендритных ветвей. Полное созревание дендритной системы завершается через четыре недели после рождения [56].

Нейроны зрительной коры формируются под влиянием факторов внешней среды [57, 81, 110]. При этом нейроны IV слоя коры, получающие афференты от наружного коленчатого тела, настроены селективно на определенный наклон линии генетически [111]. Что касается нейронов верхних слоев коры, образующих колонку, то они приобретают селективность в зависимости от того, какие нейроны IV слоя возбуждаются внешними сигналами. Так, в «вертикальной среде» они образуют связи с детекторами вертикальных линий IV слоя, а в «горизонтальной среде» — с детекторами горизонтальных линий IV слоя. В результате в ограниченной среде формируются только такие колонки, которые имеют характеристики возбуждающихся нейронов IV слоя [104, 105].

Исследования поглощения диоксиглюкозы нейронами зрительной коры в условиях стимуляции глаза кошки вертикальными или горизонтальными решетками показали, что клетки, обладающие общей ориентационной избирательностью, образуют на поверхности коры параллельные полосы, ортогональные представительству вертикального меридиана. Нейроны, характеризующиеся общей селективной ориентацией, образуют колонку. Аналогичным образом организована система представительства доминантного глаза [104].

Если котята воспитывались в «горизонтальной» или «вертикальной» среде, то поглощение глюкозы было раз- личным при вертикальной и горизонтальной стимуляции.

При совпадении ориентации линий в опыте животного с ориентацией тест-стимула обнаруживались более широкие полосы, образованные нейронами одной ориентации.

При несовпадении полосы были узкими и были образованы почти исключительно нейронами IV слоя коры, куда поступают афференты от наружного коленчатого тела

Таким образом, нейроны IV слоя обладают ориента- ционной селективностью, которая определяется генетически и не зависит от зрительного опыта. Нейроны же более высоких слоев коры приобретают ориентационную избирательность под влиянием зрительной стимуляции, которая исчезает в критический период развития [110].

 

НЕЙРОН официальная версия: 1 комментарий

Добавить комментарий